Агроном+

Сайт о сельском хозяйстве и его модернизации

6
Сен 2008
Фотосинтетическая деятельность растений в посевах
Добавлено в Общие сведения admin в 6:38 пп | Нет комментариев »

Фотосинтетическая деятельность растений в посевах

 Скачать Word-версию  fotosinteticheskaya deyatelynost rasteniy

Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых растениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процесса и, в конечном счете, урожай зависят от функционирования посева как фотосинтезирующей системы.

В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматривать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, несмотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои параметры определенным образом, поддерживая гомеостаз.

Такую систему характеризуют новые свойства по сравнению с отдельным растением. Так, для отдельного растения увеличение площади питания и связанное с этим улучшение освещенности приводят к повышению его семенной продуктивности, а для ценоза важна оптимальная густота растений. Условия для максимальной продуктивности отдельного растения и ценоза как системы не совпадают.

Исследованию фотосинтеза ценозов была посвящена Международная биологическая программа. Изучению фотосинтетической деятельности растений в посевах тесно связано с теорией получения высоких урожаев и возможностью управления формированием урожая. Методические основы ее изучения разрабатывали многие ученые. Большой вклад внес А. А. Ничипорович.

Управление формированием урожая весьма сложно, так как растения в ценозе, изменяясь в процессе вегетации, взаимодействуют с другими сложными системами – микроорганизмами почвы, возбудителями болезней, сорняками, вредителями. Многие факторы среды – температурный режим, осадки и другие – практически невозможно контролировать. Однако на основании анализа природно-климатических факторов можно подобрать сорта, адаптированные к конкретным условиям, разработать технологию их возделывания. Многие факторы поддаются регулированию. Можно изменить условия минерального питания, воздействовать на сорняки, вредителей болезни. Управление процессом формирования урожая ведут на основе систематического контроля за развитием растений и направления хода фотосинтетической деятельности посевов в соответствии с заранее заданными параметрами.

Фотосинтетически активная радиация (ФАР)

Необходимое условие фотосинтеза – энергия солнечной радиации. Следует создавать такие посевы, в которых листья поглощали бы энергию солнца с возможно более высоким коэффициентом полезного действия для создания наибольшей биомассы и сосредоточения ее в хозяйственно ценной части урожая – семенах, клубнях, корнеплодах и т. п.

В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть – фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн – 380-720нм (нанометр). Эти лучи поглощаются хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Энергия ФАР составляет около 50% общей энергии солнечной радиации. Инфракрасная часть солнечного спектра, составляющая также около 50% общей энергии солнца, не участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза. Эти лучи поглощаются почвой, от которой нагреваются приземный слой воздуха и сами растения, при этом усиливаются транспирация и испарение влаги с поверхности почвы. Количество ФАР, падающее на единицу поверхности почвы в среднем по месяцам года и по декадам месяца, определено для различных географических зон и приведено в соответствующих справочниках.

Объективным показателем величины урожая (высокий, средний, низкий) может служить коэффициент использования ФАР. Хорошие урожаи соответствуют 2-3% использования ФАР. При возделывании сортов интенсивного типа и оптимизация всех процессов формирования урожая возможна аккумуляция в урожае 3,5-5% ФАР и более.

Поступление солнечной энергии за вегетационный период зависит от географической широты. Так, если сравнивать северные и южные районы РФ, то приход ФАР за возможный вегетационный период различается более чем в 2 раза. Кроме того, можно отметить, что на плодородных почвах Краснодарского края при достаточном количестве тепла и влаги значительно легче сформировать посев, который в среднем за вегетацию усваивает 3% ФАР, чем в Тверской области на малоплодородных почвах и при недостатке тепла.

Показатели фотосинтетической деятельности посевов

Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья поглощают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляционная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади листьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда индекс листовой поверхности (величина, показывающая, во сколько раз площадь листьев превышает ту площадь, на которой находятся растения; так, если индекс листовой поверхности равен 4, то площадь листьев составляет – 40тыс м?/га, или 4м?/м?) составляет – 4-5, т. е площадь листьев в посеве – 40-50тыс м?/га, поглощение ФАР листьями посева достигает максимального значения – 75-80% видимой, 40% общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев поглощение ФАР не повышается.

В посевах, где ход формирования площади листьев оптимальный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию – 50-60% падающей радиации. Поглощенная растительным покровом ФАР – энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффициент использования ФАР обычно определяют по отношению к падающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе РФ аккумулировано – 2-3% прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит – 10-15т/га, а возможная урожайность – 4-6т зерна/га. В изреженных посевах коэффициент использования ФАР составляет всего – 0,5-1%.

При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой массы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.

У=ФП*ЧФП,

где У – урожайность сухой биомассы, т/га; ФП – фотосинтетический потенциал, тыс. м?*дни/га; ЧПФ – чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м?*дни).

Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле:

ФП=ScT,

где Sc – средняя за период площадь листьев, тыс. м?/га; Т – продолжительность периода, дни.

Основные показатели для ценоза, как и урожайность, определяют в расчете на единицу площади – 1м? или 1га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м?/га. Кроме того, пользуясь таким показателем, как индекс листовой поверхности.

Основную часть ассимиляционной поверхности составляют листья, именно в них осуществляется фотосинтез. Фотосинтез может происходить и в других зеленых частях растений – стеблях, остях, зеленых плодах и т.п., однако вклад этих органов в общий фотосинтез обычно небольшой. Принято сравнивать посевы между собой, а также различные состояния одного посева в динамике по площади листьев, отождествляя ее с понятием “ассимиляционная поверхность”.

Динамика площади листьев в посеве подчиняется определенной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста растений в высоту площадь листьев достигает максимальной за вегетацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зернобобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют.

Площадь листьев различных с/х растений может сильно варьировать в течение вегетации в зависимости от условий водоснабжения, питания, агротехнических приемов. Максимальная площадь листьев в засушливых условиях достигает всего – 5-10тыс м?/га, а при избыточных увлажнении и азотном питании она может превышать – 70тыс м?/га. Считается, что при индексе листовой поверхности 4-5 посев, как оптическая фотосинтезирующая система, работает в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР. При меньшей площади листьев часть ФАР листья не улавливают. Если площадь листьев больше 50тыс м?/га, то верхние листья затеняют нижние, их доля в фотосинтезе резко снижается. Более того, верхние листья “кормят” нижние, что не выгодно для формирования плодов, семян, клубней и т.д.

Динамика площади листьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезирующая система функционирует неодинаково. Первые 20-30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет – 3-7тыс м?/га, большая часть Фар не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь листьев начинает быстро нарастать, достигая минимума. Как правило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зернобобовых – в фазе полного налива семян в среднем ярусе, у многолетних трав – в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные.

На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продолжительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.

Слишком большое разрастание площади листьев при достаточном водоснабжении также приводит к нежелательным результатам. Биомасса в этом случае растет довольно высокими темпами за счет вегетативных органов, однако условия формирования плодов и семян ухудшаются. К подобным результатам может привести и чрезмерное загущение растений. Для кормовых культур, у которых листья представляют хозяйственно ценную часть урожая (например травы), площадь листьев может достигать – 60-80тыс м?/га.

Таким образом, получение высоких урожаев связано с оптимальным ходом (графиком) нарастания площади листьев. Такие графики могут быть определены для каждой культуры и сорта в конкретных условиях их выращивания.

Формирование урожая зависит не только от величины площади листьев, но и от времени ее функционирования. Фотосинтетический потенциал (ФП) объединяет эти показатели. ФП может быть определен за любой период времени, например за декадные, межфазные периоды или в целом за вегетационный период. ФП за какой-либо период представляет сумму величин площади листьев за каждые сутки периода. Например, если площадь листьев в начале периода составляет – 20тыс м?/га, а через 10 дней – 28тыс м?/га, то ФП этого 10-дневного периода составляет – (20+28):2*10=240тыс м? * дни/га. ФП хорошо развитых посевов зерновых культур с вегетационным периодом 100-110 дней составляет за вегетацию – 2-2,5млн м?*дни/га. В южных районах для культур с длительным вегетационным периодом и при хорошем водоснабжении ФП может составить до 4млн м?*дни/га.

Чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) характеризует интенсивность фотосинтеза посева и представляет собой количество сухой массы растений в граммах, которое синтезирует 1м? листовой поверхности за сутки. В среднем за вегетацию у таких культур, как пшеница, ячмень, ЧПФ составляет – 5-7г/(м?*дни). У кукурузы ЧПФ обычно выше. ЧПФ, так же как и ФП, определяют за какой-либо период или в среднем за вегетацию:

ЧПФ=(В2-В1)/ФП,

где В2 и В1 – сухая масса растений с единицы площади в конце и начале периода.

ЧПФ варьирует в течение вегетации. В первый месяц вегетации ЧПФ выше, чем в последующий, так как в начале вегетации растения не затеняют друг друга, все листья хорошо освещены. В дальнейшем с увеличением площади листьев ЧПФ начинает уменьшаться в связи с затенением нижних листьев.

В начале вегетации нарастание биомассы идет медленно, затем темпы приростов увеличиваются. В конце вегетации, когда площадь листьев небольшая, суточные приросты биомассы также невелики. В это время идет перераспределение накопленных ассимилятов из листьев, стеблей и корней в генеративные органы.

Прирост биомассы за любой промежуток времени, в том числе за вегетацию, равен произведению ФП и ЧПФ. Если в среднем за 100 дней вегетации ЧПФ равнялось – 6г/(м?*дни), а ФП – 2млн м?*дни/га, то количество сухой массы составит – 12т/га.

Посев как фотосинтезирующая система наиболее производительно функционирует в период, когда площадь листьев близка к оптимальной – 30-50тыс м?/га. Если ЧПФ в это время равна – 5-7г/(м?*дни), то при площади листьев – 40тыс м?/га суточный прирост сухой биомассы составит – 200-280кг/га. Если период с такой средней площадью листьев продолжается 30 дней, то за это время прирост сухой массы составит – 6-8т/га. При рост биомассы за период, когда посев функционирует в оптимальном режиме, составляет более 70% максимального за вегетацию, хотя продолжительность этого периода – всего 30% общей вегетации культуры. Коэффициент использования ФАР в это время в 2-3 раза больше, чем в первый месяц после появления всходов, а также в конце вегетации.

При созревании в корнях и стеблях сосредотачивается 50-60% сухой массы растений, в основном представленной клетчаткой. В нашем примере из общей биомассы 12т/га на урожай зерна приходится – 5-6т.

Различия в урожаях в конечном итоге определяются тем, достигал ли и как скоро достигал посев в своем развитии оптимального для данных условий состояния, а также как долго он функционировал в этом состоянии.

Таким образом, высокие урожаи обеспечиваются определенным ходом фотосинтетической деятельности растений в посевах. Оптимальный ход нарастания площади листьев и биомассы может быть определен для каждой культуры и сорта в конкретных условиях выращивания.

Факторы, лимитирующие фотосинтез

Почему растения в посеве не достигают оптимального уровня показателей фотосинтетической деятельности или существенно отклоняются от них в отдельные периоды вегетации? Какие элементы фотосинтетической деятельности подвержены наибольшему влиянию различных факторов?

Как следует из формулы У=ФП*ЧПФ, урожай биомассы (а также хозяйственно ценной урожая) прямо зависит от этих показателей. При улучшении условий жизни растений (оптимизация режима питания и влагообеспеченности) обычно усиливаются ростовые процессы, увеличивается площадь листьев. В этом случае листья сильнее затеняют друг друга, поэтому ЧПФ снижаются.

Большинство культурных растений относятся к типу С3, у которых фотосинтез усиливается с ростом концентрации СО2 при насыщающей интенсивности освещения.

К растениям типа С4 относятся хлеба 2 группы – кукуруза, сорго, просо, рис и сахарный тростник. У них не наблюдается светового насыщения и усиленного фотодыхания, а компенсационная точка по СО2 необычайно низка. ЧПФ у С4-растений выше, чем у С3 растений, особенно при повышенной площади листьев. Сорта детерминантного типа роста (ультраскороспелые сорта сои) обычно характеризуются более высокой ЧПФ. Имеют значение также форма, направление и анатомическое строение листьев. У сортов люпина узколистного ЧПФ обычно выше, чем у сортов других видов люпина.

Считается, что у зерновых культур фотосинтез посева осуществляется лучше, если верхние листья направлены под острым углом к стеблю. В процессе селекционного совершенствования сахарной свеклы распластанная по поверхности почвы розетка листьев постепенно превращалась в воронкообразную, что определило способность современных сортов создавать высокопродуктивные посевы.

Большое значение имеет аттрагирующая способность генеративных и запасающих органов растений, благодаря которой пластические вещества из листьев активно перемещаются в них.

Для скороспелых форм ФП должен составлять – 1,5-2млн м?*дни/га, для среднеспелых – 2,5-3 и для позднеспелых – 3-5млн м?*дни/га.

В пределах одного типа скороспелости увеличение ФП может происходить путем ускорения темпов роста площади листьев и увеличения ее максимального значения. Густота посевов – один из факторов, сильно влияющих на эти показатели. Однако чрезмерное разрастание листьев при усилении их затенения может стать отрицательным фактором для формирования репродуктивных органов.

При оптимально влагообеспеченности фактором, ограничивающим ростовые процессы, становится уровень минерального питания. Для получения высоких урожаев необходима высокая обеспеченность элементами минерального питания, в первую очередь азотом. Так, растения пшеницы при урожайности зерна – 5т/га выносят из почвы – 170-200кг азота/га. Однако высокие нормы азота при достаточном количестве влаги усиливают вегетативный рост растений и разрастание листовой поверхности сверх оптимальных размеров, растения полегают, урожай снижается.

Основное средство повышения эффективности использования ценозом влаги и удобрения на фотосинтез и повышение урожайности – генетическое преобразование растений, создание сортов, у которых рост вегетативных органов ограничен, а генеративных – значительно выше, чем у старых сортов. Поэтому одно из направлений современной селекции – создание сортов, реагирующих на улучшение условий выращивания увеличением хозяйственно ценной части урожая.

В онтогенезе растений от всходов до начала созревания выделяют 4 биологически обоснованных периода:

  1. Всходы – начало цветения
  2. Цветение и образование плодов
  3. Рост плодов
  4. Налив семян

Основные выходные показатели первого периода – площадь листьев и ФП; второго – максимальная за вегетацию площадь листьев, ФП этого периода и количество образовавшихся плодов в расчете на единицу площади (на 1м?). Число образовавшихся плодов прямо коррелирует с ФП первого периода и особенно тесно – с ФП второго.

В третий период (рост плодов) площадь листьев постепенно начинает уменьшаться, но в среднем сохраняется на высоком уровне; биомасса продолжает интенсивно нарастать за счет роста плодов, которые к концу периода достигают максимальной величины. От числа сохранившихся к концу третьего периода плодов и семян зависят показатели фотосинтеза и поступление в растения азота в 4 период, когда происходит налив семян. Посев как фотосинтезирующая система наиболее активно функционирует в течение 2 и 3 периодов. За это время, равное по продолжительности первому периоду, накапливается – 60-70% биомассы и такое же количество азота от максимальных за вегетацию величин.

Таким образом, эффективность работы каждого последующего периода зависит не только от агрометеорологических условий этого периода, но и от результатов функционирования посева в предыдущий период. Конечные показатели развития посева – урожай семян и его качество – зависят от последовательных состояний посева в процессе роста и развития растений.



Вы можете добавить комментарий, или вернуться на начало страницы.

Оставить комментарий

Вы должнызарегистрироваться,чтобы оставить комментарий.


Warning: require(/home2/host1651585/agrofuture.ru/htdocs/www/wp-content/themes/dapit-hapon-11/wp-includes/theme-compat/item.php) [function.require]: failed to open stream: No such file or directory in /home2/host1651585/agrofuture.ru/htdocs/www/wp-content/themes/dapit-hapon-11/footer.php on line 22

Warning: require(/home2/host1651585/agrofuture.ru/htdocs/www/wp-content/themes/dapit-hapon-11/wp-includes/theme-compat/item.php) [function.require]: failed to open stream: No such file or directory in /home2/host1651585/agrofuture.ru/htdocs/www/wp-content/themes/dapit-hapon-11/footer.php on line 22

Fatal error: require() [function.require]: Failed opening required '/home2/host1651585/agrofuture.ru/htdocs/www/wp-content/themes/dapit-hapon-11/wp-includes/theme-compat/item.php' (include_path='.:/usr/local/php/php-5.2/lib/php') in /home2/host1651585/agrofuture.ru/htdocs/www/wp-content/themes/dapit-hapon-11/footer.php on line 22